Νευράξονας

Ένας νευράξονας ^[1] ή άξονας ή νευρική ίνα ή νευρίτης είναι μια επιμήκης, λεπτή προβολή ενός νευρικού κυττάρου, ή νευρώνα, που άγει ηλεκτρικές ώσεις μακριά από το κυτταρικό σώμα του νευρώνα.

Ανατομία

Οι άξονες είναι στην πραγματικότητα οι κύριες γραμμές μεταβίβασης πληροφοριών του νευρικού συστήματος, και ως δέσμες βοηθούν στην δημιουργία νεύρων. Οι μεμονωμένοι άξονες είναι μικροσκοπικοί στη διάμετρο –τυπικά περίπου ένα μικρόμετρο (1μm) – αλλά είναι δυνατό να εκτείνονται σε μακροσκοπικά μήκη (>1mm). Οι μακρύτεροι άξονες στο ανθρώπινο σώμα, για παράδειγμα, είναι αυτοί του ισχιακού νεύρου, το οποίο εκτείνεται από τη βάση της σπονδυλικής στήλης ως το μεγάλο δάκτυλο κάθε ποδιού. Οι ίνες του ισχιακού νεύρου είναι δυνατό να εκτείνονται ένα μέτρο ή και περισσότερο.

Στα σπονδυλωτά οι άξονες πολλών νευρώνων είναι τυλιγμένοι σε μυελίνη, η οποία σχηματίζεται από τον έναν εκ των δύο τύπων γλοιακών κυττάρων: τα κύτταρα Schwann, που μονώνουν τους περιφερικούς νευρώνες, και τα ολιγοδενδροκύτταρα που μονώνουν αυτούς του κεντρικού νευρικού συστήματος. Κατά μήκος των εμμυέλων νευρικών ινών, κενά στο έλυτρο μυελίνης, γνωστά ως κόμβοι του Ranvier εμφανίζονται σε ισομήκη διαστήματα, επιτρέποντας την διάδοση ενός ιδιαίτερα γρήγορου είδους ηλεκτρικού παλμού, η διαδικασία αυτή καλείται «αγωγή με άλματα». Η απομυελινοποίηση ενός άξονα προκαλεί τα πολλαπλά συμπτώματα που εμφανίζονται στην ασθένεια σκλήρυνση κατά πλάκας. Οι άξονες ορισμένων νευρώνων διακλαδίζονται ώστε να σχηματίσουν παράπλευρους κλάδους, οι οποίοι μπορούν να χωριστούν σε έναν αριθμό μικρότερων κλάδων που ονομάζονται τελικά ή αξονικά δενδρύλια. Κατά μήκος αυτών των διακλαδώσεων άγονται ταυτόχρονα παλμοί για να μεταφέρουν σήματα σε πάνω από ένα κύτταρα.

Φυσιολογία

Η φυσιολογία είναι δυνατό να περιγραφεί από το μοντέλο Hodgkin-Huxley, που επεκτείνεται στα σπονδυλωτά από τις εξισώσεις Frankenhaeuser-Huxley.

Τύποι

Οι περιφερικές νευρικές ίνες είναι δυνατό να κατηγοριοποιηθούν βάσει της ταχύτητας αγωγής του άξονα, της μυελινοποίησης, του μεγέθους της ίνας κλπ. Για παράδειγμα, υπάρχουν αμύελες ίνες (C ίνες) με χαμηλή ταχύτητα αγωγής και εμμύελες ίνες (Αδ ίνες) με γρηγορότερη ταχύτητα αγωγής.

Υπάρχουν πολλοί τύποι αισθητικών - καθώς επίσης και κινητικών - ινών. Άλλου τύπου ίνες οι οποίες δεν αναφέρονται στον πίνακα είναι για παράδειγμα οι ίνες του αυτόνομου νευρικού συστήματος.

Κινητικές ίνες

Οι κατώτεροι κινητικοί νευρώνες έχουν δύο είδη ινών:

**Τύποι κινητικών ινών**
Τύπος	Διάμετρος	Ταχύτητα αγωγής	Σχετικοί αισθητικοί υποδοχείς
α			Extrafusal muscle fibers
γ		4-24 m/s^[2]^[3]	Intrafusal muscle fibers

Αισθητικές ίνες

Διαφορετικοί αισθητικοί υποδοχείς νευρώνονται από διαφορετικούς τύπους νευρικών ινών. Οι μύες και οι σχετικοί αισθητικοί υποδοχείς εννευρώνονται από τύπου Ι και ΙΙ ασθητικές ίνες, ενώ οι δερματικοί υποδοχείς εννευρώνονται από τις Αβ, Αδ και τις C ίνες.

**Τύποι αισθητικών ινών**
Τύπος	Διάμετρος	Ταχύτητα αγωγής	Σχετικοί αισθητικοί υποδοχείς
Ia			Υποδοχείς μυικών ατράκτων
Ib			Τενόντια όργανα Golgi
Αβ(II)	6-12 µm διάμετρος	40-75 m/s	Όλοι οι μηχανοϋποδοχείς του δέρματος
Αδ	2-5 μm	12-35 m/s	Ελεύθερες νευρικές απολήξεις αφής και πίεσης Θερμοϋποδοχείς κρύου Αλγοϋποδοχείς νεονωτιαιοθαλαμικής οδού
C	0,4-1,2 µm	0,5-2,0 m/s	Αλγοϋποδοχείς παλαιονωτιαιοθαλαμικής οδού Υποδοχείς θερμότητας

Αύξηση και ανάπτυξη

Οι άξονες κατά τη φάση αύξησης κινούνται στο περιβάλλον τους μέσω του αυξητικού κώνου, ο οποίος βρίσκεται στην άκρη του άξονα. Ο αυξητικός κώνος έχει μια ευρεία προέκταση που ονομάζεται νηματοειδές ψευδοπόδιο του εκτοπλάσματος. Το νηματοειδές ψευδοπόδιο του εκτοπλάσματος είναι ο μηχανισμός μέσω του οποίου ολόκληρη η αποφυάδα προσκολλάται στην επιφάνεια και εξερευνά το γύρω περιβάλλον. Η ακτίνη παίζει σημαντικό ρόλο στην κινητικότητα αυτού του συστήματος. Περιβάλλοντα με υψηλά επίπεδα μορίων κυτταρικής προσκολλήσης (CAM) δημιουργούν ένα ιδανικό περιβάλλον για την αξονική αύξηση. Αυτό φαίνεται να παρέχει μια «κολλώδη» επιφάνεια για την κατά μήκος αύξηση των αξόνων. Παραδείγματα μορίων προσκολλήσεως ειδικά για τα νευρωνικά συστήματα περιλαμβάνουν την N-CAM, την νευρογλιακή CAM ή τις NgCAM, TAG-1, MAG, και DCC, που είναι μέρος της υπεροικογένειας των ανοσοσφαιρινών. Ένα άλλο είδος μορίων, που ονομάζονται μόρια προσκολλήσεως εξωκυττάριας ουσίας, επίσης παρέχουν ένα κολλώδες υπόστρωμα για την αύξηση των αξόνων. Παραδείγματα τέτοιων μορίων είναι η λαμινίνη, φιμπρονεκτίνη, τενασίνη και περλακάνη. Κάποια από τα μόρια αυτά είναι προσδεδεμένα στην επιφάνεια κυττάρων και έτσι δρουν ως περιορισμένης έκτασης απωθητικά ή ελκτικά μόρια. Άλλα είναι προσδέτες οι οποίοι διαχέονται και έτσι μπορούν να έχουν ευρείας έκτασης επιδράσεις.

Κύτταρα που ονομάζονται guidepost κύτταρα βοηθούν στην καθοδήγηση της νευρικής αξονικής αύξησης. Αυτά τα κύτταρα είναι συνήθως άλλοι νευρώνες, ορισμένες φορές μη ώριμοι.

Ιστορία

Μερικές από τις πρώτες ενδοκυττάριες καταγραφές στο νευρικό σύστημα έγιναν στα τέλη του 1930 από τους K. Cole και H. Curtis. Οι Άλαν Χότζκιν (Alan Hodgkin) και Άντριου Χάξλεϊ (Andrew Huxley), επίσης, χρησιμοποίησαν τον γιγάντιο άξονα του καλαμαριού (1939) και ως το 1952 είχαν αποκομίσει μια πλήρη περιγραφή της ιοντικής βάσης του δυναμικού δράσης, που οδήγησε στη διαμόρφωση του μοντέλου Hodgkin-Huxley. Οι Χότζκιν και Χάξλεϊ μοιράστηκαν το βραβείο Nobel το 1963 για τη δουλειά τους. Ο φορμαλισμός που περιγράφει την αγωγή κατά μήκος των αξόνων επεκτάθηκε στα σπονδυλωτά με τις εξισώσεις Frankenhaeuser-Huxley. Οι Ερλάνγκερ και Γκάσσερ αργότερα ανάπτυξαν το ταξινομικό σύστημα για τις περιφερικές νευρικές ίνες, βασιζόμενοι στην ταχύτητα αγωγής των αξόνων, στην μυελινοποίηση, στο μέγεθος των ινών κλπ. Ακόμη και πρόσφατα, η κατανόησή μας για τη βιοχημική βάση της αγωγής του δυναμικού ενέργειας βελτιώθηκε, και τώρα περιλαμβάνει πολλές λεπτομέρειες για τα μεμονωμένα ιοντικά κανάλια.

Διάσειση

Η διάσειση θεωρείται μια ήπια μορφή γενικού αξονικού τραυματισμού.^[4]

Δείτε επίσης

Αναφορές

↑ Στην νευρολογία/νευροεπιστήμη «νευράξονας» (neuraxon) σημαίνει «νευρικός άξονας» (axon) όμως δύναται να σημαίνει και «εγκεφαλομυελωνικός άξονας» (encephalomyelonic axis) οπότε είναι ασφαλέστερο να λέμε «νευρικός άξονας» ή «άξονας» όταν υπάρχει συγκείμενο.
↑ Andrew BL, Part NJ (1972) Properties of fast and slow motor units in hind limb and tail muscles of the rat. Q J Exp Physiol Cogn Med Sci 57:213-225.
↑ Russell NJ (1980) Axonal conduction velocity changes following muscle tenotomy or deafferentation during development in the rat. J Physiol 298:347-360.
↑ eMedicine - Traumatic Brain Injury: Definition, Epidemiology, Pathophysiology : Article by Segun T Dawodu, MD, FAAPMR, FAANEM, CIME, DipMI(RCSed)

[1] Στην νευρολογία/νευροεπιστήμη «νευράξονας» (neuraxon) σημαίνει «νευρικός άξονας» (axon) όμως δύναται να σημαίνει και «εγκεφαλομυελωνικός άξονας» (encephalomyelonic axis) οπότε είναι ασφαλέστερο να λέμε «νευρικός άξονας» ή «άξονας» όταν υπάρχει συγκείμενο.

[2] Andrew BL, Part NJ (1972) Properties of fast and slow motor units in hind limb and tail muscles of the rat. Q J Exp Physiol Cogn Med Sci 57:213-225.

[3] Russell NJ (1980) Axonal conduction velocity changes following muscle tenotomy or deafferentation during development in the rat. J Physiol 298:347-360.

[4] Medicine - Traumatic Brain Injury: Definition, Epidemiology, Pathophysiology : Article by Segun T Dawodu, MD, FAAPMR, FAANEM, CIME, DipMI(RCSed)

[1]

[2]

[3]

[4]