Βικιπαίδεια

Σύστημα προσδιορισμού φύλου ZW

Το Σύστημα προσδιορισμού φύλου ZW είναι ένα χρωμοσωμικό σύστημα που καθορίζει το φύλο των απογόνων σε πτηνά, ορισμένα ψάρια και καβούρια όπως η γιγαντογαρίδα των γλυκών νερών, ορισμένα έντομα (συμπεριλαμβανομένων των πεταλούδων και των νυχτοπεταλούδων/σκόρων), στην οικογένεια των σχιστοσωμάτων των πλατυέλμινθων και σε μερικά ερπετά, π.χ. στην πλειονότητα των φιδιών, στις σαύρες της οικογένειας των Σαυρίδων και στους βάρανους, συμπεριλαμβανομένων των δράκων του Κομόντο. Συναντάται επίσης σε ορισμένα φυτά, όπου πιθανότατα έχει εξελιχθεί ανεξάρτητα σε αρκετές περιπτώσεις.[1] Τα γράμματα Z και W χρησιμοποιούνται για να το διακρίνουν από το σύστημα XY για τον προσδιορισμό του φύλου. Στο σύστημα ZW, τα θηλυκά έχουν ένα ζευγάρι διαφορετικών ZW χρωμοσωμάτων ενώ τα αρσενικά έχουν δύο παρόμοια ZZ χρωμοσώματα.

Σύστημα ZW προσδιορισμού φύλου σε πτηνά (όπως δίνεται σε παράδειγμα στο κοτόπουλο)

Σε αντίθεση με το σύστημα XY και το σύστημα X0, όπου το σπερματοζωάριο καθορίζει το φύλο, στο σύστημα ZW το ωάριο καθορίζει το φύλο των απογόνων. Τα αρσενικά είναι ομοζυγώτες (ZZ), ενώ τα θηλυκά είναι ετεροζυγώτες (ZW). Το χρωμόσωμα Z είναι μεγαλύτερο και έχει περισσότερα γονίδια, όπως συμβαίνει με το χρωμόσωμα X στο σύστημα XY.

Σημασία των ZW και XY συστημάτων

Επεξεργασία

Δεν υπάρχουν κοινά γονίδια μεταξύ των χρωμοσωμάτων ZW των πτηνών και XY των θηλαστικών,[2] και, από μια σύγκριση ανάμεσα σε όρνιθα και άνθρωπο, το χρωμοσώμα Z φαίνεται να μοιάζει περισσότερο με το αυτοσωμικό ανθρώπινο χρωμόσωμα 9. Έχει προταθεί ότι τα συστήματα προσδιορισμού φύλου ZW και XY δεν έχουν κοινή προέλευση , αλλά ότι τα φυλετικά χρωμοσώματα προέρχονται από τα αυτοσωμικά χρωμοσώματα του κοινού προγόνου. Αυτά πιστεύεται ότι ανέπτθξαν φυλετικούς τόπους που καθορίζουν το φύλο που τελικά εξελίχθηκαν στα αντίστοιχα φυλετικά χρωμοσώματα, μόλις ο ανασυνδυασμός των χρωμοσωμάτων (X και Y ή Z και W) καταστάλθηκε. [3]

Ο πλατύποδας, ένα θηλαστικό που ανήκει στην κατηγορία των μονοτρημάτων, έχει ένα σύστημα πέντε ζευγών XY χρωμοσωμάτων. Σχηματίζουν μία πολλαπλή αλυσίδα λόγω ομολόγων περιοχών κατά τη μείωση του αρσενικού και τελικά διαχωρίζονται σε σπέρμα XXXXX-σπερματοζωάριο και YYYYY-σπερματοζωάριο. Το ζεύγος χρωμοσωμάτων Ζ που μοιάζει με αυτό των πτηνών, βρίσκεται σε αντίθετα άκρα της αλυσίδας αυτής. Περιοχές που είναι ομόλογες με το Ζ χρωμόσωμα των πτηνών είναι διασκορπισμένες στις Χ3 και Χ5 περιοχές.[4] Παρόλο που το σύστημα προσδιορισμού φύλου δεν συνδέεται απαραίτητα με αυτό των πτηνών και σίγουρα όχι με αυτό των θηλαστικών (ειδικότερα αυτών που ανήκουν στην τάξη των Θηρίων), οι ομοιότητες που παρουσιάζονται οδήγησαν στο συμπέρασμα ότι τα θηλαστικά έχουν εξελίξει τα φυλετικά τους χρωμοσώματα δύο φορές. [5] Η προηγούμενη υπόθεση ότι ο πλατύποδας έχει χρωμοσώματα X παρόμοια με αυτά των Θήριων θηλαστικών θεωρείται πλέον λανθασμένη.[6]

Τα χρωμοσώματα ZW των πτηνών και των φιδιών φαίνεται να μην σχετίζονται μεταξύ τους, καθώς έχουν εξελιχθεί από διαφορετικά αυτοσώματα. [7] Ωστόσο, τα χρωμοσώματα του πλατύποδα που ομοιάζουν αυτά των πτηνών ίσως υποδεικνύουν ότι οι πρόγονοι των φιδιών είχαν ένα σύστημα παρόμοιο με το σύστημα ZW των πτηνών.[6]

Σε όλα τα είδη

Επεξεργασία

Στα πτηνά

Επεξεργασία

Αν και δεν έχει γίνει εκτεταμένη έρευνα σε άλλους οργανισμούς που διαθέτουν το σύστημα προσδιορισμού φύλου ZW, το 2007 ερευνητές ανακοίνωσαν ότι τα φυλετικά χρωμοσώματα των όρνιθων και των ζεμπρακίων (Taeniopygia guttata) δεν παρουσιάζουν κανένα είδος αντιστάθμισης δόσης σε επίπεδο χρωμοσώματος, αντίθετα φαίνεται να αντισταθμίζουν τη δόση σε γονιδιακή βάση. [8] [9] Συγκεκριμένοι γονιδιακοί τόποι στο χρωμόσωμα Ζ της όρνιθας, όπως η περιοχή MHM, είχε θεωρηθεί ότι παρουσιάζουν τοπική αντιστάθμιση δόσης, αλλά ερευνητές έχουν υποστηρίξει ότι αυτή η περιοχή δεν συνιστά στην πραγματικότητα σημείο όπου συμβαίνει τοπική αντιστάθμιση δόσης.[10][11] Μεταγενέστερες έρευνες επέκτειναν τη λίστα των πτηνών που δεν παρουσιάζουν κανένα είδος αντιστάθμισης δόσης σε επίπεδο χρωμοσώματος και συμπεριέλαβαν σε αυτήν κοράκια και πτηνά δρομείς, υπονοώντας έτσι ότι σε όλα τα χρωμοσώματα των πτηνών υπάρχει έλλειψη αντιστάθμισης δόσης σε επίπεδο γονιδίων. [12][13] Τόσο η μεταγραφική όσο και η μεταφραστική αντιστάθμιση της δόσης σε επίπεδο γονιδίων έχουν παρατηρηθεί στα φυλετικά χρωμοσώματα των πτηνών.[14] Επιπλέον, η συμμετοχή miRNAs τα οποία είναι ειδικά για το φύλο, έχει προταθεί ως ένας τρόπος αντιστάθμισης της παρουσίας δύο αντιγράφων του χρωμοσώματος Ζ στα αρσενικά πτηνά. [15]

Δεν είναι γνωστό αν η παρουσία του χρωμοσώματος W μπορεί να προκαλέσει θηλυκά χαρακτηριστικά ή αν είναι ο διπλασιασμός του Z χρωμοσώματος αυτό που προκαλεί αρσενικά · σε αντίθεση με τα θηλαστικά, κανένα πτηνό που διαθέτει διπλό χρωμόσωμα W (ZWW) ή ένα μόνο Z (Z0) δεν έχει καταγραφεί επιτυχώς. Ωστόσο, είναι γνωστό ότι η αφαίρεση ή η βλάβη στις ωοθήκες των θηλυκών πτηνών μπορεί να οδηγήσει στην ανάπτυξη αρσενικού πτερώματος, γεγονός που υποδηλώνει ότι οι θηλυκές ορμόνες καταπιέζουν την έκφραση των αρσενικών χαρακτηριστικών στα πτηνά.[16] Φαίνεται πιθανό ότι οποιαδήποτε από τις δύο συνθήκες θα μπορούσε να προκαλέσει εμβρυικόθάνατο, ή ότι και τα δύο χρωμοσώματα θα μπορούσαν να είναι υπεύθυνα για την επιλογή φύλου. [17]  Ένα γονίδιο το οποίο φέρται να είναι ικανό να προκαλέσει τον καθορισμό φύλου σε πτηνά είναι το γονίδιο DMRT1. Μελέτες έχουν δείξει ότι δύο αντίγραφα του γονιδίου αυτού είναι απαραίτητα για τον προσδιορισμό του φύλου στα αρσενικά.[14][18]

Το σύστημα προσδιορισμού φύλου ZW καθιστά ικανή τη δημιουργία όρνιθων μετά από διασταύρωση, των οποίων το χρώμα κατά την εκκόλαψη διαφοροποιείται με βάση το φύλο (φυλοσύνδετη κληρονομικότητα), καθιστώντας έτσι τη διαδικασία προσδιορισμού φύλου των νεοσσών ευκολότερη.

Στα φίδια

Επεξεργασία

Τα χρωμοσώματα W των φιδιών δείχνουν διαφορετικά επίπεδα αποσύνθεσης σε σύγκριση με τα Z χρωμοσώματά τους. Αυτό επιτρέπει την παρακολούθηση της συρρίκνωσης των W χρωμοσωμάτων (αναλογικά με την συρρίκνωση των Y χρωμοσωμάτων) συγκρίνοντας διαφορετικά είδη μεταξύ τους. Η χαρτογράφηση συγκεκριμένων γονιδίων αποκάλυψε ότι το σύστημα των φιδιών είναι διαφορετικό από αυτό των πτηνών. Δεν είναι ακόμη γνωστό ποιο γονίδιο είναι αυτό που καθορίζει το φύλο στα φίδια. Ένα πράγμα που ξεχώρισε ήταν ότι οι πίθωνες δείχνουν μικρά σημάδια "συρρίκνωσης του W".[7]

Οι οικογένειες των Βοοειδών και Πιθωνίδων φέρεται να έχουν ένα Σύστημα προσδιορισμού φύλου XY.[19] Το ενδιαφέρον για την περαιτέρω εξέταση αυτής της υπόθεσης προέκυψε από τα θηλυκά μέλη της οικογένειας των οικογενειών αυτών που είναι ικανά για παρθενογένεση, δηλαδή μπορούν να αναπαραχθούν χωρίς γονιμοποίηση από αρσενικό. Το 2010 βρέθηκε στη φύση ένα θηλυκό του είδους Boa constrictorπου απέκτησε 22 θηλυκά τέκνα με αυτόν τον τρόπο. Μέχρι τότε θεωρούνταν ότι ένα τέτοιο μοτίβο μπορεί να παραχθεί μόνο από WW χρωμοσώματα. [20] Τα είδη Python bivittatus και Boa imperator,παράγουν ομοίως μόνο γυναικείους απογόνους · τα γονιδιώματά τους μοιράζονται μονούς νουκλεοτιδικους πολυμορφισμούς, οι οποίοι είναι χαρακτηριστικοί του αρσενικού φύλου, που μπορούν να αναγνωριστούν από πέψεις με ένζυμα περιορισμού. Η προέλευση των χρωμοσωμάτων τους παρόλα αυτά ποικίλει: τα ΧΥ χρωμοσώματα του Πίθωνα είναι όμοια με αυτά άλλων ειδών φιδιών, ενώ αυτά του Βόα χαρτογραφούνται σε μικροχρωμοσώματα άλλων ειδών φιδιών.[21] Το μοτίβο αυτό που είναι χαρακτηριστικό του γυναικείου φύλου έρχεται σε αντίθεση με το μοτίβο ZW παρθενογένεσης της οικογένειας Colubridae, που παράγει πάντα αρσενικούς απογόνους (ΖΖ).[22]

Στις νυχτοπεταλούδες και πεταλούδες

Επεξεργασία

Στα Λεπιδόπτερα (νυχτοπεταλούδες και πεταλούδες), τα θηλυκά μπορούν να έχουν Z, ZZW ή ZZWW.[23]

Στα σχιστόσωμα

Επεξεργασία

Η οικογένεια Schistosomatidae, που ονομάζεται συνήθως τρηματώδη αίματος, είναι μικρά παράσιτα που κατοικούν στα αιμοφόρα αγγεία της ουροδόχου κύστης, του ήπατος, των εντέρων και άλλων οργάνων των πτηνών και των θηλαστικών. Είναι η μόνη σεξουαλικά ετερόμορφη οικογένεια ανάμεσα στην τάξη των τρηματοδών και είναι απαραίτητο για την ολοκλήρωση του κύκλου ζωής τους το αρσενικό και το θηλυκό να παραμένουν ενωμένα κατά της διάρκεια της αναπαραγωγής, ούτως ώστε να μπορούν να ανταλλάσσουν θρεπτικά συστατικά και σήματα που τους διασφαλίζουν την επιβίωσή τους.[24] Τα ετερογαμετικά φυλετικά χρωμοσώματα των θηλυκών σε εννέα είδη της οικογένειας αυτής περιγράφηκαν για πρώτη φορά από τη γενετιστή Margaret Menzelκαι τον παρασιτολόγο Robert B. Short του Πανεπιστημίου της Φλόριντα το 1960.[25][26] Η διαφορά των φυλετικών χρωμοσωμάτων παρατηρήθηκε κατά τη διάρκεια του τρίτου σταδίου της πρόφασης Ι της μειωτικής διαίρεσης.

Στις χελώνες

Επεξεργασία

Οι χελώνες της οικογένειας Trionychidae διαθέτουν ένα σύστημα προσδιορισμού φύλου ZZ-ZW, το οποίο προέκυψε κάποια στιγμή μεταξύ της αρχής της Ιουρασικής και της πρώιμης Κρητιδικής περιόδου του μεσοζωϊκού αιώνα. [27]

Στα φυτά

Επεξεργασία

Ανάμεσα στο περίπου 5% των φυτικών ειδών που έχουν διαφορετικά άτομα για κάθε φύλο (δίοικα), αρκετά είναι γνωστό ότι έχουν σύστημα προσδιορισμού φύλου ZW. Μερικά από αυτά τα είδη είναι το φυστίκι, διάφορα είδη φράουλας όπως Fragaria virginiana και Fragaria chiloensis, και διάφορα είδη ιτιάς, συμπεριλαμβανομένων των ειδών Salix viminalisκαι Salix purpurea. [1] [28]

Δείτε επίσης

Επεξεργασία
  • Φυλετική διαφοροποίηση (άνθρωπος)
  • Δευτερογενή φυλετικά χαρακτηριστικά
  • Χρωμόσωμα Υ Αδάμ
  • Φυλετικός προσδιορισμός του φυτού Σιληνή
  • Σύστημα προσδιορισμού φύλου
  • Σεξουαλική διαφοροποίηση ζυγωτού
  • Απλοδιπλοειδές σύστημα προσδιορισμού φύλου
  • Σύστημα προσδιορισμού φύλου XY
  • Σύστημα προσδιορισμού φύλου ΧΟ
  • Σύστημα προσδιορισμού φύλου ΖΟ
  • Σύστημα προσδιορισμού φύλου εξαρτώμενο από τη θερμοκρασία
  • Χρωμόσωμα Χ
  • Χρωμόσωμα Y

Παραπομπές

Επεξεργασία
  1. ↑ 1,0 1,1 Zhou, Ran; Macaya-Sanz, David; Carlson, Craig H.; thirteen others, and (14 February 2020). «A willow sex chromosome reveals convergent evolution of complex palindromic repeats». Genome Biology 21 (1): 38. doi:10.1186/s13059-020-1952-4. PMID 32059685. 
  2. ↑ «A new look at the evolution of avian sex chromosomes». Cytogenet. Genome Res. 117 (1–4): 103–9. 2007. doi:10.1159/000103170. PMID 17675850. 
  3. ↑ Ellegren, Hans (1 March 2011). «Sex-chromosome evolution: recent progress and the influence of male and female heterogamety». Nature Reviews Genetics 12 (3): 157–166. doi:10.1038/nrg2948. ISSN 1471-0056. PMID 21301475. 
  4. ↑ Deakin, JE; Graves, JA; Rens, W (2012). «The evolution of marsupial and monotreme chromosomes.». Cytogenetic and Genome Research 137 (2–4): 113–29. doi:10.1159/000339433. PMID 22777195. 
  5. ↑ Cortez, Diego; Marin, Ray; Toledo-Flores, Deborah; Froidevaux, Laure; Liechti, Angélica; Waters, Paul D.; Grützner, Frank; Kaessmann, Henrik (24 April 2014). «Origins and functional evolution of Y chromosomes across mammals». Nature 508 (7497): 488–493. doi:10.1038/nature13151. PMID 24759410. Bibcode: 2014Natur.508..488C. 
  6. ↑ 6,0 6,1 «Bird-like sex chromosomes of platypus imply recent origin of mammal sex chromosomes». Genome Research 18 (6): 965–973. 2008. doi:10.1101/gr.7101908. PMID 18463302. 
  7. ↑ 7,0 7,1 Matsubara, K; Tarui, H; Toriba, M; Yamada, K; Nishida-Umehara, C; Agata, K; Matsuda, Y (28 November 2006). «Evidence for different origin of sex chromosomes in snakes, birds, and mammals and step-wise differentiation of snake sex chromosomes.». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (48): 18190–5. doi:10.1073/pnas.0605274103. PMID 17110446. 
  8. ↑ Ellegren, Hans; Hultin-Rosenberg, Lina; Brunström, Björn; Dencker, Lennart; Kultima, Kim; Scholz, Birger (20 September 2007). «Faced with inequality: chicken do not have a general dosage compensation of sex-linked genes». BMC Biology 5 (1): 40. doi:10.1186/1741-7007-5-40. ISSN 1741-7007. PMID 17883843. 
  9. ↑ Itoh, Yuichiro; Melamed, Esther; Yang, Xia; Kampf, Kathy; Wang, Susanna; Yehya, Nadir; Van Nas, Atila; Replogle, Kirstin και άλλοι. (1 January 2007). «Dosage compensation is less effective in birds than in mammals». Journal of Biology 6 (1): 2. doi:10.1186/jbiol53. ISSN 1475-4924. PMID 17352797. 
  10. ↑ Mank, J. E.; Ellegren, H. (1 March 2009). «All dosage compensation is local: gene-by-gene regulation of sex-biased expression on the chicken Z chromosome». Heredity 102 (3): 312–320. doi:10.1038/hdy.2008.116. ISSN 1365-2540. PMID 18985062. 
  11. ↑ Mank, Judith E.; Hosken, David J.; Wedell, Nina (1 August 2011). «Some Inconvenient Truths About Sex Chromosome Dosage Compensation and the Potential Role of Sexual Conflict». Evolution 65 (8): 2133–2144. doi:10.1111/j.1558-5646.2011.01316.x. ISSN 1558-5646. PMID 21790564. 
  12. ↑ Wolf, Jochen BW; Bryk, Jarosław (1 February 2011). «General lack of global dosage compensation in ZZ/ZW systems? Broadening the perspective with RNA-seq». BMC Genomics 12 (1): 91. doi:10.1186/1471-2164-12-91. ISSN 1471-2164. PMID 21284834. 
  13. ↑ Adolfsson, Sofia; Ellegren, Hans (1 April 2013). «Lack of Dosage Compensation Accompanies the Arrested Stage of Sex Chromosome Evolution in Ostriches». Molecular Biology and Evolution 30 (4): 806–810. doi:10.1093/molbev/mst009. ISSN 0737-4038. PMID 23329687. 
  14. ↑ 14,0 14,1 Uebbing, Severin; Konzer, Anne; Xu, Luohao; Backström, Niclas; Brunström, Björn; Bergquist, Jonas; Ellegren, Hans (24 June 2015). «Quantitative Mass Spectrometry Reveals Partial Translational Regulation for Dosage Compensation in Chicken». Molecular Biology and Evolution 32 (10): 2716–25. doi:10.1093/molbev/msv147. ISSN 0737-4038. PMID 26108680. 
  15. ↑ Warnefors, Maria; Mössinger, Katharina; Halbert, Jean; Studer, Tania; VandeBerg, John L.; Lindgren, Isa; Fallahshahroudi, Amir; Jensen, Per και άλλοι. (27 October 2017). «Sex-biased microRNA expression in mammals and birds reveals underlying regulatory mechanisms and a role in dosage compensation». Genome Research 27 (12): 1961–1973. doi:10.1101/gr.225391.117. PMID 29079676. 
  16. ↑ Graves, J. a. M. (2003). «Sex and death in birds: a model of dosage compensation that predicts lethality of sex chromosome aneuploids». Cytogenetic and Genome Research 101 (3–4): 278–282. doi:10.1159/000074349. ISSN 1424-859X. PMID 14684995. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 26 October 2020. https://web.archive.org/web/20201026171057/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/14684995/. Ανακτήθηκε στις 21 October 2020. 
  17. ↑ «Avian sex determination: what, when and where?». Cytogenet. Genome Res. 117 (1–4): 165–73. 2007. doi:10.1159/000103177. PMID 17675857. 
  18. ↑ Naurin, Sara; Hansson, Bengt; Bensch, Staffan; Hasselquist, Dennis (1 January 2010). «Why does dosage compensation differ between XY and ZW taxa?». Trends in Genetics 26 (1): 15–20. doi:10.1016/j.tig.2009.11.006. ISSN 0168-9525. PMID 19963300. 
  19. ↑ Emerson, J.J. (August 2017). «Evolution: A Paradigm Shift in Snake Sex Chromosome Genetics». Current Biology 27 (16): R800–R803. doi:10.1016/j.cub.2017.06.079. PMID 28829965. Bibcode: 2017CBio...27.R800E. 
  20. ↑ «Boa constrictor produces fatherless babies». CBC News. 3 November 2010. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 17 February 2021. https://web.archive.org/web/20210217081121/https://www.cbc.ca/news/technology/boa-constrictor-produces-fatherless-babies-1.947269. Ανακτήθηκε στις 3 November 2010. 
  21. ↑ Gamble, Tony; Castoe, Todd A.; Nielsen, Stuart V.; Banks, Jaison L.; Card, Daren C.; Schield, Drew R.; Schuett, Gordon W.; Booth, Warren (24 July 2017). «The Discovery of XY Sex Chromosomes in a Boa and Python». Current Biology 27 (14): 2148–2153.e4. doi:10.1016/j.cub.2017.06.010. ISSN 1879-0445. PMID 28690112. Bibcode: 2017CBio...27E2148G. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 28 April 2019. https://web.archive.org/web/20190428022700/https://epublications.marquette.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1608&context=bio_fac. Ανακτήθηκε στις 24 January 2019. 
  22. ↑ Booth, Warren; Schuett, Gordon W. (24 December 2015). «The emerging phylogenetic pattern of parthenogenesis in snakes» (στα αγγλικά). Biological Journal of the Linnean Society 118 (2): 172–186. doi:10.1111/bij.12744. ISSN 0024-4066. 
  23. ↑ Sex Wars: Genes, Bacteria, and Biased Sex Ratios (στα Αγγλικά). Princeton University Press. 2003. σελ. 59. ISBN 978-0-691-00981-0. 
  24. ↑ Atkinson, Kristine H.; Atkinson, Burr G. (31 January 1980). «Biochemical basis for the continuous copulation of female Schistosoma mansoni» (στα αγγλικά). Nature 118 (2): 478–479. doi:10.1038/283478a0. PMID 7352026. Bibcode: 1980Natur.283..478A. 
  25. ↑ Menzel, Margaret Y.; Short, Robert B. (1960). «Pachytene chromosomes in three species of schistosomes: sex and autosomal bivalents in males and females» (στα αγγλικά). Journal of Heredity 51 (1): 3–12. doi:10.1093/oxfordjournals.jhered.a106943. 
  26. ↑ Short, Robert B.; Menzel, Margaret Y. (1960). «Chromosomes of nine species of schistosomes» (στα αγγλικά). Journal of Parasitology 46 (3): 273–287. doi:10.2307/3275488. PMID 14446186. 
  27. ↑ Rovatsos, Michail; Praschag, Peter; Fritz, Uwe; Kratochvšl, Lukáš (10 February 2017). «Stable Cretaceous sex chromosomes enable molecular sexing in softshell turtles (Testudines: Trionychidae)» (στα αγγλικά). Scientific Reports 7 (1): 42150. doi:10.1038/srep42150. ISSN 2045-2322. PMID 28186115. Bibcode: 2017NatSR...742150R. 
  28. ↑ Charlesworth, Deborah (2015). «Plant Sex Chromosomes». Annual Review of Plant Biology 67: 397–420. doi:10.1146/annurev-arplant-043015-111911. PMID 26653795. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 24 April 2021. https://web.archive.org/web/20210424064601/https://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev-arplant-043015-111911. Ανακτήθηκε στις 8 December 2020. 
Ανακτήθηκε από "https://el.wiki.x.io/w/index.php?title=Σύστημα_προσδιορισμού_φύλου_ZW&oldid=10790110"