Θερμορύθμιση

Η θερμορύθμιση είναι η ικανότητα ενός οργανισμού να διατηρεί τη θερμοκρασία του σώματός του εντός συγκεκριμένων ορίων, ακόμη και όταν η θερμοκρασία του περιβάλλοντος είναι πολύ διαφορετική. Ένας θερμοσυμμορφούμενος οργανισμός, αντίθετα, απλώς υιοθετεί τη θερμοκρασία περιβάλλοντος ως τη θερμοκρασία του σώματός του, αποφεύγοντας έτσι την ανάγκη για εσωτερική θερμορύθμιση. Η διαδικασία εσωτερικής θερμορύθμισης είναι μια πτυχή της ομοιόστασης: μια κατάσταση δυναμικής σταθερότητας στις εσωτερικές συνθήκες ενός οργανισμού, που διατηρείται μακριά από τη θερμική ισορροπία με το περιβάλλον του. Εάν το σώμα δεν μπορεί να διατηρήσει μια φυσιολογική θερμοκρασία και αυτή αυξάνεται σημαντικά πάνω από το φυσιολογικό, εμφανίζεται μια κατάσταση γνωστή ως υπερθερμία. Οι άνθρωποι μπορεί επίσης να εμφανίσουν θανατηφόρα υπερθερμία όταν η θερμοκρασία διατηρείται πάνω από 45°C για έξι ώρες. Έρευνες το 2022 διαπίστωσαν με πείραμα ότι μια θερμοκρασία άνω των 40,55°C προκάλεσε ασυμβίβαστο θερμικό στρες σε νεαρούς, υγιείς ενήλικες ανθρώπους. Η αντίθετη κατάσταση, όταν η θερμοκρασία του σώματος μειώνεται κάτω από τα φυσιολογικά επίπεδα, είναι γνωστή ως υποθερμία. Προκύπτει όταν οι ομοιοστατικοί μηχανισμοί ελέγχου της θερμότητας μέσα στο σώμα δυσλειτουργούν, με αποτέλεσμα το σώμα να χάνει τη θερμότητα πιο γρήγορα από το να την παράγει. Η κανονική θερμοκρασία σώματος είναι περίπου 37°C και η υποθερμία εμφανίζεται όταν η θερμοκρασία του πυρήνα του σώματος πέσει κάτω από 35°C. Η υποθερμία συνήθως προκαλείται από παρατεταμένη έκθεση σε χαμηλές θερμοκρασίες και αντιμετωπίζεται με μεθόδους που προσπαθούν να αυξήσουν τη θερμοκρασία του σώματος ξανά σε φυσιολογικά όρια. Μέχρι την εισαγωγή των θερμομέτρων δεν μπορούσαν να ληφθούν ακριβή δεδομένα για τη θερμοκρασία των ζώων. Στη συνέχεια διαπιστώθηκε ότι υπήρχαν τοπικές διαφορές, καθώς η παραγωγή θερμότητας και η απώλεια θερμότητας ποικίλλουν σημαντικά σε διαφορετικά μέρη του σώματος, αν και η κυκλοφορία του αίματος τείνει να επιφέρει μια μέση θερμοκρασία στα εσωτερικά μέρη. Ως εκ τούτου, είναι σημαντικό να εντοπιστούν τα μέρη του σώματος που αντικατοπτρίζουν περισσότερο τη θερμοκρασία των εσωτερικών οργάνων. Επίσης, για να είναι συγκρίσιμα τέτοια αποτελέσματα, οι μετρήσεις πρέπει να διεξάγονται υπό συγκρίσιμες συνθήκες. Το ορθό παραδοσιακά θεωρείται ότι αντανακλά με μεγαλύτερη ακρίβεια τη θερμοκρασία των εσωτερικών τμημάτων ή σε ορισμένες περιπτώσεις του φύλου ή του είδους, ο κόλπος, η μήτρα ή η ουροδόχος κύστη.

Μερικά ζώα υφίστανται μια από τις διάφορες μορφές λήθαργου όπου η διαδικασία θερμορύθμισης επιτρέπει προσωρινά να πέσει η θερμοκρασία του σώματος, εξοικονομώντας έτσι ενέργεια. Παραδείγματα περιλαμβάνουν τις αρκούδες που πέφτουν σε χειμερία νάρκη και τον λήθαργο σε νυχτερίδες.

Ταξινόμηση των ζώων κατά θερμικά χαρακτηριστικά

Ενδόθερμα και εξώθερμα

Θερμογραφική εικόνα ενός φιδιού γύρω από έναν ανθρώπινο βραχίονα.

Η θερμορύθμιση στους οργανισμούς εκτείνεται κατά μήκος ενός φάσματος από την ενδοθερμία έως την εξωθερμία. Τα ενδόθερμα δημιουργούν το μεγαλύτερο μέρος της θερμότητάς τους μέσω μεταβολικών διεργασιών και στην καθομιλουμένη αναφέρονται ως θερμόαιμα ή ομοιόθερμα. Όταν οι περιβάλλοντες θερμοκρασίες είναι κρύες, τα ενδόθερμα αυξάνουν τη μεταβολική παραγωγή θερμότητας για να διατηρήσουν τη θερμοκρασία του σώματός τους σταθερή, καθιστώντας έτσι την εσωτερική θερμοκρασία σώματος ενός ενδόθερμου λίγο πολύ ανεξάρτητη από τη θερμοκρασία του περιβάλλοντος. Τα ενδόθερμα διαθέτουν μεγαλύτερο αριθμό μιτοχονδρίων ανά κύτταρο από τα εξώθερμα, επιτρέποντάς τους να παράγουν περισσότερη θερμότητα αυξάνοντας τον ρυθμό με τον οποίο μεταβολίζουν τα λίπη και τα σάκχαρα. Τα εξώθερμα χρησιμοποιούν εξωτερικές πηγές θερμοκρασίας για να ρυθμίσουν τις θερμοκρασίες του σώματός τους. Στην καθομιλουμένη αναφέρονται ως ψυχρόαιμα παρά το γεγονός ότι οι θερμοκρασίες του σώματος συχνά παραμένουν στα ίδια εύρη θερμοκρασίας με τα θερμόαιμα ζώα. Τα εξώθερμα είναι το αντίθετο των ενδόθερμων όταν πρόκειται για τη ρύθμιση των εσωτερικών θερμοκρασιών. Στα εξώθερμα, οι εσωτερικές φυσιολογικές πηγές θερμότητας έχουν αμελητέα σημασία. Ο μεγαλύτερος παράγοντας που τους επιτρέπει να διατηρούν επαρκείς θερμοκρασίες σώματος οφείλεται στις περιβαλλοντικές επιρροές. Η διαβίωση σε περιοχές που διατηρούν σταθερή θερμοκρασία καθ΄ όλη τη διάρκεια του έτους, όπως οι τροπικοί ή οι ωκεανοί, επέτρεψε στα εξώθερμα να αναπτύξουν μηχανισμούς συμπεριφοράς που ανταποκρίνονται στις εξωτερικές θερμοκρασίες, όπως η ηλιοθεραπεία για την αύξηση της θερμοκρασίας του σώματος ή η αναζήτηση της σκιάς για μείωση της θερμοκρασίας του σώματος.

Όρια συμβατά με τη ζωή

Υπάρχουν όρια τόσο στη ζέστη όσο και στο κρύο που μπορεί να αντέξει ένα ενδόθερμο ζώο και άλλα πολύ ευρύτερα όρια που μπορεί να αντέξει ένα εξώθερμο ζώο και όμως να ζει. Το αποτέλεσμα ενός υπερβολικά ακραίου κρυολογήματος είναι να μειώνει το μεταβολισμό, και ως εκ τούτου να μειώνει την παραγωγή θερμότητας. Τόσο η καταβολική όσο και η αναβολική οδός μοιράζονται αυτή τη μεταβολική καταστολή και, παρόλο που καταναλώνεται λιγότερη ενέργεια, παράγεται λιγότερη ενέργεια. Τα αποτελέσματα αυτού του μειωμένου μεταβολισμού γίνονται ενδεικτικά πρώτα στο κεντρικό νευρικό σύστημα, ειδικά στον εγκέφαλο και σε εκείνα τα μέρη που αφορούν τη συνείδηση. Τόσο ο καρδιακός ρυθμός όσο και ο ρυθμός της αναπνοής μειώνονται. Η κρίση εξασθενεί καθώς η υπνηλία επικρατεί και γίνεται σταθερά βαθύτερη έως ότου το άτομο χάσει τις αισθήσεις του. Χωρίς ιατρική παρέμβαση, ο θάνατος από υποθερμία ακολουθεί γρήγορα. Περιστασιακά, ωστόσο, μπορεί να εμφανιστούν σπασμοί προς το τέλος και ο θάνατος προκαλείται από ασφυξία.

Σε πειράματα σε γάτες που έγιναν από τους Σάδερλαντ Σίμπσον και Πέρσι τ. Χέρινγκ, τα ζώα δεν μπόρεσαν να επιβιώσουν όταν η θερμοκρασία του ορθού έπεσε κάτω από τους 16°C. Σε αυτή τη χαμηλή θερμοκρασία, η αναπνοή γινόταν όλο και πιο αδύναμη. Η καρδιακή ώθηση συνήθως συνεχιζόταν μετά τη διακοπή της αναπνοής, οι παλμοί γίνονται πολύ ακανόνιστοι, φαίνεται να σταματούν και μετά αρχίζουν ξανά. Ο θάνατος φαινόταν να οφείλεται κυρίως σε ασφυξία και το μόνο βέβαιο σημάδι ότι είχε συμβεί ήταν η απώλεια σπασμού στα γόνατα.

Ωστόσο, η πολύ υψηλή θερμοκρασία επιταχύνει το μεταβολισμό των διαφορετικών ιστών σε τέτοιο ρυθμό που το μεταβολικό τους κεφάλαιο εξαντλείται σύντομα. Το αίμα, που είναι πολύ ζεστό, προκαλεί δύσπνοια εξαντλώντας το μεταβολικό κεφάλαιο του αναπνευστικού κέντρου. Ο καρδιακός ρυθμός αυξάνεται, οι παλμοί στη συνέχεια γίνονται άρρυθμοι και τελικά σταματούν. Το κεντρικό νευρικό σύστημα επηρεάζεται επίσης βαθιά από την υπερθερμία και το παραλήρημα και μπορεί να εμφανιστούν σπασμοί. Η συνείδηση μπορεί επίσης να χαθεί, ωθώντας το άτομο σε κωματώδη κατάσταση. Αυτές οι αλλαγές μερικές φορές μπορούν επίσης να παρατηρηθούν σε ασθενείς που εμφανίζουν οξύ πυρετό. Οι μυς των θηλαστικών γίνονται άκαμπτοι με θερμική νεκρική ακαμψία στους περίπου 50°C, με την ξαφνική ακαμψία όλου του σώματος που καθιστά αδύνατη τη ζωή.

Ο Χ.Μ. Βέρνον πραγματοποίησε εργασίες σχετικά με τη θερμοκρασία θανάτου και τη θερμοκρασία παράλυσης (θερμοκρασία νεκρικής ακαμψίας) διαφόρων ζώων. Βρήκε ότι τα είδη της ίδιας ομοταξίας έδειξαν πολύ παρόμοιες τιμές θερμοκρασίας, με αυτά που εξετάστηκαν να είναι 38,5°C στα αμφιβία, 39°C στα ψάρια, 45°C στα ερπετά και 46°C στα διάφορα μαλάκια. Επίσης, στην περίπτωση των πελαγικών ζώων, έδειξε μια σχέση μεταξύ της θερμοκρασίας θανάτου και της ποσότητας των στερεών συστατικών του σώματος. Σε ανώτερα ζώα, ωστόσο, τα πειράματά του τείνουν να δείξουν ότι υπάρχει μεγαλύτερη διακύμανση τόσο στα χημικά όσο και στα φυσικά χαρακτηριστικά του πρωτοπλάσματος και, ως εκ τούτου, μεγαλύτερη διακύμανση στην ακραία θερμοκρασία που είναι συμβατή με τη ζωή.

Μια μελέτη του 2022 σχετικά με την επίδραση της θερμότητας στους νέους διαπίστωσε ότι η κρίσιμη θερμοκρασία στην οποία το θερμικό στρες δεν μπορεί πλέον να αντισταθμιστεί, σε νεαρούς, υγιείς ενήλικες που εκτελούν εργασίες με μέτριους μεταβολικούς ρυθμούς_, μιμούμενοι τις βασικές δραστηριότητες της καθημερινής ζωής ήταν πολύ χαμηλότερη από τους 35°C που συνήθως υποθέτουμε, στους 30,55°C περίπου σε υγρά περιβάλλοντα, αλλά σταδιακά μειώθηκε σε θερμότερα, ξηρά περιβάλλοντα περιβάλλοντος.

Περαιτέρω ανάγνωση

• Blatteis, Clark M., επιμ. (2001). Physiology and Pathophysiology of Temperature Regulation. Singapore & River Edge, NJ: World Scientific Publishing Co. ISBN 978-981-02-3172-9. Ανακτήθηκε στις 8 Σεπτεμβρίου 2010. 
• Charkoudian, Nisha (May 2003). «Skin Blood Flow in Adult Human Thermoregulation: How It Works, When It Does Not, and Why». Mayo Clinic Proceedings 78 (5): 603–612. doi:10.4065/78.5.603. PMID 12744548. http://www.mayoclinicproceedings.com/content/78/5/603.abstract.  full pdf
• Το παρόν λήμμα ενσωματώνει κείμενο από έκδοση που είναι πλέον κοινό κτήμα: Chisholm, Hugh, επιμ.. (1911) «Animal Heat» Εγκυκλοπαίδεια Μπριτάννικα 2 (11η έκδοση) Cambridge University Press, σσ. 48–50  This cites work of Simpson & Galbraith
• Green, Charles Wilson (1917). Kirke's Handbook of Physiology. North American Revision. Νέα Υόρκη: William Wood & Co. Ανακτήθηκε στις 8 Σεπτεμβρίου 2010.  Other Internet Archive listings
• Hall, John E. (2010). Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology with Student Consult Online Access (12η έκδοση). Philadelphia: Elsevier Saunders. ISBN 978-1-4160-4574-8.  see Table of Contents link (Previously Guyton's Textbook of Medical Physiology. Earlier editions back to at least 5th edition 1976, contain useful information on the subject of thermoregulation, the concepts of which have changed little in that time).
• Hardy, James D· Gagge, A. Pharo· Stolwijk, Jan A, επιμ. (1970). Physiological and Behavioral Temperature Regulation. Springfield, Illinois: Charles C Thomas. 
• Havenith, George; Coenen, John M.L; Kistemaker, Lyda; Kenney, W. Larry (1998). «Relevance of individual characteristics for human heat stress response is dependent on exercise intensity and climate type». European Journal of Applied Physiology 77 (3): 231–241. doi:10.1007/s004210050327. PMID 9535584. https://archive.org/details/sim_european-journal-of-applied-physiology_1998-02_77_3/page/231. 
• Kakuta, Naoto; Yokoyama, Shintaro; Nakamura, Mitsuyoshi; Mabuchi, Kunihiko (March 2001). «Estimation of Radiative Heat Transfer Using a Geometric Human Model». IEEE Transactions on Biomedical Engineering 48 (3): 324–331. doi:10.1109/10.914795. PMID 11327500.  link to abstract
• Marino, Frank E (2008). Thermoregulation and Human Performance: Physiological and Biological Aspects. Medicine and Sport Science. 53. Βασιλεία: Karger. ISBN 978-3-8055-8648-1. Ανακτήθηκε στις 9 Σεπτεμβρίου 2010. 
• Mitchell, John W (1 June 1976). «Heat transfer from spheres and other animal forms». Biophysical Journal 16 (6): 561–569. doi:10.1016/S0006-3495(76)85711-6. PMID 1276385. PMC 1334880. Bibcode: 1976BpJ....16..561M. https://archive.org/details/sim_biophysical-journal_1976-06_16_6/page/561. 
• Milton, Anthony Stewart (1994). Temperature Regulation: Recent Physiological and Pharmacological Advances. Switzerland: Birkhäuser Verlag. ISBN 978-0-8176-2992-2. Ανακτήθηκε στις 9 Σεπτεμβρίου 2010. 
• Selkirk, Glen A; McLellan, Tom M (November 2001). «Influence of aerobic fitness and body fatness on tolerance to uncompensable heat stress». Journal of Applied Physiology 91 (5): 2055–2063. doi:10.1152/jappl.2001.91.5.2055. PMID 11641344. https://archive.org/details/sim_journal-of-applied-physiology_2001-11_91_5/page/2055. 
• Simpson, S.; Galbraith, J.J (1905). «Observations on the normal temperatures of the monkey and its diurnal variation, and on the effects of changes in the daily routine on this variation». Transactions of the Royal Society of Edinburgh 45: 65–104. doi:10.1017/S0080456800011649. 
• Helmut Tributsch (Μαΐου 1985). How Life Learned to Live: Adaptation in Nature. Μτφρ. Miriam Varon. Mit Pr. ISBN 978-0262700283. 
• Weldon Owen Pty Ltd. (1993). Encyclopedia of animals – Mammals, Birds, Reptiles, Amphibians. Reader's Digest Association, Inc. σελ. 567–568. (ISBN 1-875137-49-1).

Εξωτερικοί σύνδεσμοι

• Australian Government Bureau of Meteorology. Thermal Comfort Observations. Ανακτήθηκε στις 28 Ιανουαρίου 2013. 
• Royal Institution Christmas Lectures 1998 Αρχειοθέτηση στις 29 Μαρτίου 2015 στο Wayback Machine
• Wong, Lena (1997). «Temperature of a Healthy Human (Body Temperature)». The Physics Factbook. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 26 Σεπτεμβρίου 2010. Ανακτήθηκε στις 24 Οκτωβρίου 2013.