Φυλετικός διμορφισμός

Φυλετικός διμορφισμός αναφέρεται στις μορφολογικές διαφορές (χρώμα, δομή, κλπ.) μεταξύ ομοειδών αρσενικών και θηλυκών που ανακύπτουν από την κληρονομικότητα του ενός ή του άλλου σεξουαλικού προτύπου στο DNA.

Πολλά είδη παρουσιάζουν σεξουαλικό διμορφισμό: χαρακτηριστικά που διαφέρουν ή είναι υπερβολικότερα στα θηλυκά ή στα αρσενικά. Αυτά τα χαρακτηριστικά συχνά πιστεύεται ότι εξελίχθηκαν επειδή αυξάνουν τις πιθανότητες ενός ατόμου να παράγει απογόνους. Η εξέλιξη του αρσενικού διμορφισμού (αρρενωπότητα) είναι γενικά κατανοητή σε πολλά ζωικά είδη. Εντούτοις οι απόψεις διίστανται ως προς το αν αυτά τα χαρακτηριστικά αυξάνουν την αναπαραγωγή των ανθρώπινων αρσενικών.

• 
• 
• 
• 

Παραδείγματα

Οι διαφορές μπορεί να είναι ακραίες, όπως στις προσαρμογές σεξουαλικής επιλογής παρατηρήσιμες στα εξωτικά φτερά και χρώματα του αρσενικού πουλιού του Παραδείσου (οικογένεια Paradisaeidae). Ή στις προστασιακές προσαρμογές του αρσενικού μπαμπουίνου (Papio) αναδεικνυόμενες από το μεγάλο μέγεθος και δόντια.

Πολλά πτηνά παρουσιάζουν κάποιο τύπο χρωματικού διμορφισμού. Το θηλυκό είναι αινιγματικά χρωματισμένο για να παραμείνει αφανέρωτο στη φωλιά. Το πολυχρωμότερο αρσενικό το αξιοποιεί για επίδειξη σε συμπεριφορές ερωτοτροπίας και επικράτειας. Η ορεινή αγκαθωτή σαύρα (Sceloporus jarrovi) παρουσιάζει σεξουαλικό διμορφισμό στις διατροφικές συνήθειες: ισομεγέθη αρσενικά και θηλυκά αναζητούν διαφορετικά μεγέθη θηραμάτων.

Μεταξύ των δύο φύλων μπορεί να υπάρχουν εμφανείς διαφορές μεγέθους. Ενδεικτικά, οι αρσενικοί μπαμπουίνοι είναι υπερδιπλάσιου μεγέθους των θηλυκών. Τα αρσενικά βόρεια θαλάσσια λιοντάρια (Eumetopias jubatus) ζυγίζουν περίπου 1.000 κιλά, περίπου το τριπλάσιο των θηλυκών. Σε λίγα είδη θηλαστικών, τα θηλυκά τείνουν να είναι μεγαλύτερα των αρσενικών. Αυτό ισχύει και για πολλά μη θηλαστικά σπονδυλωτά και πολλά ασπόνδυλα.

Έντομα

• Μοριακοί μηχανισμοί ανάπτυξης δευτερογενών σεξουαλικών χαρακτηριστικών

Με την προέλευση αρσενικού και θηλυκού φύλου σε ένα είδος, σχετιζόμενη με τη διαφορετική επένδυση στο σπέρμα και τα ωάρια, προέκυψαν τα δευτερογενή σεξουαλικά χαρακτηριστικά. Εξελικτικά, πρόκειται για σεξουαλικά διμορφικά χαρακτηριστικά εκτός των πρωτογενών γαμέτων που εξελίχθηκαν δευτερογενώς προκειμένου να βελτιωθούν οι πιθανότητες επιβίωσης και αναπαραγωγής των φυλών. Περιλαμβάνουν μια σειρά χαρακτηριστικών, από τα εξωτερικά γεννητικά όργανα, μέχρι τις συμπεριφορές ερωτοτροπίας και κάθε άλλο φυλετικά ειδικό μορφολογικό, φυσιολογικό ή συμπεριφορικό χαρακτηριστικό που μεγιστοποιεί τη φυσική κατάσταση των φύλων και διακρίνει τα φύλα.

Δευτερογενή σεξουαλικά χαρακτηριστικά αναπτύσσονται όταν σεξουαλικά διμορφικοί παράγοντες (ήτοι μόρια που τα πρωτογενή συστήματα φυλετικού προσδιορισμού παράγουν διαφορετικά στα αρσενικά και τα θηλυκά) ενσωματώνονται στα ρυθμιστικά δίκτυα γονιδίων υπεύθυνα για την ανάπτυξη των σεξουαλικών χαρακτηριστικών. Στα έντομα αυτοί οι μοριακοί ασύμμετροι παράγοντες θεωρούνταν ότι προέρχονται από το εσωτερικό των κυττάρων που δημιουργούν τα χαρακτηριστικά. Πρόσφατες εργασίες υποδεικνύουν εξωτερικούς παράγοντες, όπως οι ορμόνες, ως πιθανούς μεσολαβητές στην ανάπτυξη δευτερογενών σεξουαλικών χαρακτηριστικών.

• Συστήματα φυλετικού προσδιορισμού

Κοινό θέμα σε όλα τα εξετασμένα συστήματα φυλετικού προσδιορισμού των εντόμων είναι ότι τα διαφορετικά σήματα έναρξης συγκλίνουν σε παρόμοιους ρυθμιστές της πρωτογενούς και δευτερογενούς ανάπτυξης των σεξουαλικών χαρακτηριστικών. Αυτοί οι μεταγενέστεροι ρυθμιστές είναι συντηρημένοι σε όλες τις γενεαλογικές γραμμές των ζώων και ανήκουν στην οικογένεια Dmrt των μεταγραφικών παραγόντων Doublesex/mab-3.

• Ανάπτυξη δευτερογενών φυλετικά διμορφικών χαρακτηριστικών

Η κατανόηση της ανάπτυξης των δευτερογενών σεξουαλικών χαρακτηριστικών απορρέει από τη κατανόηση της ανάπτυξης των χαρακτηριστικών σε συνάρτηση με τους πρωτογενείς μηχανισμούς φυλετικού προσδιορισμού. Περιλαμβάνει τη διερεύνηση των μοριακών ασυμμετριών (φυλετικά διμορφικοί παράγοντες που προκύπτουν από τους πρώιμους μηχανισμούς φυλετικού καθορισμού) που ενδέχεται μετέπειτα να επηρεάσουν την ανάπτυξη άλλων χαρακτηριστικών στον ίδιο οργανισμό.

• Φυλετικά σχετιζόμενες συμπεριφορές και φυσιολογίες

Στα έντομα οι φυλετικά ειδικές συμπεριφορές και φυσιολογίες π.χ. χοροί ερωτοτροπίας, τραγούδια, φερομόνες, διαδραματίζουν καθοριστικό ρόλο στην αναπαραγωγή. Οι περισσότερες γνώσεις περί των μοριακών μηχανισμών που διέπουν αυτά τα χαρακτηριστικά προέρχονται από μελέτες του Drosophila melanogaster (δροσόφιλα).

• Σεξουαλικά διμορφικά μορφολογικά χαρακτηριστικά

Υπάρχει τεράστια μορφολογική ποικιλομορφία στον χρωματισμό, το μέγεθος και το σχήμα μεταξύ αρσενικών και θηλυκών. Οι διαφορές βοηθούν στην αναπαραγωγή, το καμουφλάζ, την αποφυγή θηρευτών, τη σηματοδότηση συντρόφου, τον ανταγωνισμό ζευγαρώματος και πιθανώς οφείλονται στην φυσική ή/και τη σεξουαλική επιλογή. Οι περισσότεροι μοριακοί μηχανισμοί που εμπλέκονται σε αυτά τα σεξουαλικά διμορφικά χαρακτηριστικά φαίνεται να είναι κυτταροαυτόνομοι και να συντονίζονται από τον τρόπο φυλετικού προσδιορισμού (sex determination pathway).

• Ορμόνες ως φυλετικά ειδικοί παράγοντες στη δευτερογενή σεξουαλική ανάπτυξη

Τα προαναφερθέντα στοιχεία εμπλέκουν τις ορμόνες στην ανάπτυξη των φυλετικά διμορφικών χαρακτηριστικών. Στα περισσότερα είδη εντόμων είναι άδηλο κατά πόσον οι ορμονικοί τίτλοι (titres) αποτελούν ασύμμετρους παράγοντες που κατευθύνουν την ανάπτυξη φυλετικά ειδικών δευτερογενών χαρακτηριστικών.

• Εγκεφαλικός φυλετικός διμορφισμός

Ο νυκτόβιος σκώρος (Helicoverpa armigera) είναι εκ των επιβλαβέστερων γεωργικών παράσιτων παγκοσμίως. Η διερεύνηση της ειδικής για τα αρσενικά και θηλυκά νευρικής αρχιτεκτονικής που διέπει την αναπαραγωγική του συμπεριφορά είναι ζωτικής σημασίας για την ανάπτυξη βιολογικών και περιβαλοντικά φιλικών εναλλακτικών λύσεων για τη διαχείριση του παρασιτικού ελέγχου.

Μια μελέτη διερεύνησε την ανατομική οργάνωση διαφορετικών νευροπυλών στα δύο εγκεφαλικά ημισφαίρια ενός Γυνανδρόμορφου Σκόρου (Gynandromorph Moth είδος Helicoverpa armigera). Η υψηλής ποιότητας συνοπτική απεικόνιση ενός παρασκευάσματος με ανοσοχρωματισμό συναψίνης σε συνδυασμό με τρισδιάστατες ανακατασκευές κατέστησαν δυνατή την ταυτοποίηση διαφόρων εγκεφαλικών δομών που εμπλέκονται στην επεξεργασία των εισροών οσμών και τη μέτρηση του όγκου τους στο αρσενικό και στο θηλυκό ημισφαίριο.

Ανακατασκευάστηκαν οι λοβοί της κεραίας, μαζί με ψηφιακά μοντέλα των καλυμμάτων του σώματος του μανιταριού, του ποδίσκου, των κάθετων και μεσαίων λοβών. Ο εξέχων σεξουαλικός διμορφισμός καταδείχθηκε στους λοβούς των κεραιών μέσω του εντοπισμού ενός ειδικού για το αρσενικό μακροσφαιρικού συμπλέγματος (MGC) και ενός ειδικού για το θηλυκό συμπλέγματος (Fc) σε καθένα από τα δύο εγκεφαλικά ημισφαίρια του γυνανδρόμορφου. Επιπλέον, βρέθηκαν φυλετικά ειδικά διαφορές όγκου για τρεις άλλες δομές του νευροσώληκα, τους κάλυκες, το στυλεό και τον κάθετο λοβό.

• 
• 
• 
• 
• 

Ψάρια

Ο σεξουαλικός διμορφισμός είναι η επιφανέστερη διαφορά μεταξύ των φύλων (Kim et al. 2008) και εμφανίζεται σε πολλά ψάρια. Αποτελεί συστατικό στοιχείο της εξωτερικής μορφολογικής διακύμανσης μεταξύ των φύλων. Χαρακτηριστικά όπως η γεννητική θηλή, ο σωματικός χρωματισμός, το σχήμα των πτερυγίων (Anderson 1994).

Τα θηλυκά είναι συνήθως μεγαλύτερα σύγχρονων αρσενικών. Σε ορισμένα είδη τα αρσενικά είναι μεγαλύτερα των θηλυκών π.χ. στο γόνο Gobio gobio (Mann 1980), και στο φιλεόψαρο Brachaluteres ulvarum (Akagawa et al. 1995), η αιτία είναι ασαφής (Katano 1998).

Αρκετοί συγγραφείς ανέφεραν ότι η εξέλιξη του μεγαλύτερου σωματικού μεγέθους στα αρσενικά πιθανόν οφείλεται στον δια-αρσενικό ανταγωνισμό σχετιζόμενο με ένα πολυγαμικό σύστημα ζευγαρώματος (Katano 1998. Kim et al. 2008). Η διερεύνηση της φύσης και της έκτασης του σεξουαλικού διμορφισμού μπορεί να επιφέρει την κατανόηση της κοινωνικής δομής και προσαρμογής, και την ταυτοποίηση των ειδών.

• Επίδραση γεωγραφικού πλάτους

Τα τροπικά ζώα χαρακτηρίζονται από επιδεικτικά στολίδια (ornaments) και επιφανείς σωματικούς χρωματισμούς σε σύγκριση με τους συγγενείς τους των εύκρατων ζωνών. Ορισμένες πρόσφατες μελέτες διατύπωσαν την υπόθεση ότι οι πιέσεις σεξουαλικής επιλογής είναι ισχυρότερες στις τροπικές ζώνες. Αρνητικές συσχετίσεις μεταξύ γεωγραφικού πλάτους και βαθμού σεξουαλικού διμορφισμού θα υποστήριζαν αυτή την υπόθεση. Η φυλογένεση πρέπει να ληφθεί υπόψη σε τέτοιες συγκριτικές μελέτες. Συγκρίσεις του βαθμού σεξουαλικού διμορφισμού στο σωματικό μέγεθος και στα μήκη των πτερυγίων μεταξύ των ειδών Adrianichthyidae (οικογένεια ψαριών γλυκού νερού με ευρύ γεωγραφικό φάσμα σε όλη τη Νοτιοανατολική και Ανατολική Ασία) αποκάλυψαν ότι είδη χαμηλότερου γεωγραφικού πλάτους είναι σεξουαλικά διμορφικότερα σε όλους τους χαρακτήρες συγκριτικά με τα είδη υψηλότερου γεωγραφικού πλάτους.

Γενικευμένες φυλογενετικές αναλύσεις ελαχίστων τετραγώνων δια της χρήσης φυλογένεσης μιτοχονδριακού DNA έδειξαν ότι οι αρνητικές συσχετίσεις μεταξύ γεωγραφικού πλάτους και βαθμού σεξουαλικού διμορφισμού καθίστανται ασήμαντες όταν συμπεριλαμβάνεται η φυλογένεση.

Η διακύμανση του βαθμού του σεξουαλικού διμορφισμού εξηγείται από τη φυλογένεση και σχεδόν εξίσου από το γεωγραφικό πλάτος. Η ανακατασκευή της προγονικής κατάστασης έδειξε ότι οι σεξουαλικοί διμορφισμοί εξελίχθηκαν ανεξάρτητα εντός μεγάλων κλάδων. Τα ευρήματα συνάδουν με την άποψη ότι τα τροπικά είδη εκτίθενται σε ισχυρότερες πιέσεις σεξουαλικής επιλογής συγκριτικά με τα εύκρατα είδη.

Πτηνά

Υπάρχει υψηλός διμορφισμός σε ορισμένες οικογένειες πτηνών π.χ. στα κολιμπρί, τα παραδείσια πτηνά, τους φασιανούς, τα πέρδικα, τα μανακάκια, τις πάπιες της λίμνης (Sibley 1957). Παρατηρείται ιδιαίτερα στο φτέρωμα και τον χρωματισμό, αλλά μπορεί να επεκταθεί στο μέγεθος, τη δομή και το σχήμα. Το αρσενικό είναι συνήθως μεγαλύτερο του θηλυκού. Ο αντίστροφος διμορφισμός μεγέθους ισχύει μεταξύ των αρπακτικών, τζακανάδων, κουμπιάδων και των συλλεκτών μούρων (Melanochoris longicauda και παρόμοια είδη) (Swaddle, Karubian et al. 2000, Krüger 2005). Διαφορές συμπεριφοράς δεν κατατάσσονται ως σεξουαλικός διμορφισμός, αλλά συχνά εξετάζονται σε μια προσπάθεια δημιουργίας ενοποιητικών εννοιών (Campbell and Lack 2013).

Σεξουαλικές διαφορές παρατηρήσιμες στο φτέρωμα, το χρώμα των ματιών και των εγκεφάλων παρατηρούνται κλασικά στο οπτικό πεδίο του ανθρώπου. Περί μοτίβων διάκρισης στο υπεριώδες χρώμα: η πλειονότητα των φαινομενικά μονοχρωματικών πτηνών μπορεί να εμφανίζεται ως διχρωματική (Eaton 2005). Ωστόσο, η πλειονότητα των διαθέσιμων δεδομένων αφορά την ανθρώπινη οπτική αντίληψη.

Η εμφάνιση αυτού του διχρωματισμού σε διάφορες περιοχές ποικίλλει με επίπεδα που κυμαίνονται από 32 - 39% (Wilson and Von Neumann 1972- Bailey 1978). Ευρώπη 32%, Βόρεια Αμερική 39%, Νότια Αμερική 35 & 39%. Η αντίληψη ότι τα πτηνά στις τροπικές περιοχές είναι επιρρεπότερα στην ανάπτυξη διχρωμίας συγκριτικά με τα πτηνά σε υψηλότερα γεωγραφικά πλάτη δεν υποστηρίζεται από προσεκτικές μελέτες όπου αφαιρούνται οι συγκριτικοί παράγοντες, όπως η κατάλληλη εξέταση των φυλογενετικών σχέσεων και η επικάλυψη των γεωγραφικών περιοχών (Bailey 1978, Cardillo 2002).

Το επίπεδο του παρατηρήσιμου ορατού σεξουαλικού διχρωματισμού μπορεί να διαφέρει ανάλογα με τις γεωγραφικές περιοχές για το ίδιο είδος (Saino, Romano et al. 2013) και η αντίθεση μεταξύ αρσενικού και θηλυκού είναι μεγαλύτερη σε υψηλότερα γεωγραφικά πλάτη από ό,τι σε χαμηλότερα γεωγραφικά πλάτη. Στα μεταναστευτικά πτηνά οι περίτεχνες επιδείξεις του φτερώματος στα θηλυκά περιορίζονται, προφανώς λόγω του ενεργειακού κόστους και των κινδύνων θήρευσης (Bailey 1978, Simpson 2012).

• Περαιτέρω παράγοντες

Η διαφοροποίηση της έκτασης του σεξουαλικού διμορφισμού μεταξύ ειδών πτηνών αποδίδεται παραδοσιακά σε διαφορές στο κοινωνικό σύστημα ζευγαρώματος. Ωστόσο, υπάρχουν πολλές διαφορετικές μορφές διμορφισμού μεταξύ των πτηνών και δεν παρουσιάζουν όλες προφανή συσχέτιση με το κοινωνικό σύστημα ζευγαρώματος. Για παράδειγμα, πρόσφατες εργασίες επέδειξαν ότι πολλά ιδιαίτερα πολυγαμικά είδη είναι μονομορφικά, ενώ πολλά υποτιθέμενα μονογαμικά είδη είναι διμορφικά.

Η εργασία (I. P. F. Owens and I. R. Hartley 1998) ανέλυσε τον σεξουαλικό διμορφισμό σε επιμέρους συνιστώσες δια συγκριτικών αναλύσεων προκειμένου να εξεταστεί το μοτίβο συνδιακύμανσης μεταξύ των επιμερών συνιστωσών και διαφόρων πτυχών της σεξουαλικής, κοινωνικής και γονικής συμπεριφοράς.

Η πρώτη διαπίστωση είναι ότι οι διμορφισμοί μεγέθους και φτερώματος-χρώματος δεν παρουσιάζουν το ίδιο μοτίβο συνδιακύμανσης. Οι διαφορές στον διμορφισμό μεγέθους συνδέονται με τη διακύμανση του κοινωνικού συστήματος ζευγαρώματος και τις διαφορές φύλου στη γονική φροντίδα. Ενώ οι διαφορές στον διμορφισμό φτερώματος-χρώματος συνδέονται με τη διακύμανση της συχνότητας της εξωδεσμικής πατρότητας.

Τα αποτελέσματα υποδηλώνουν ότι ο διμορφισμός μεγέθους συνδέεται με το είδος του ενδοσεξουαλικού ανταγωνισμού που περιγράφεται από τις παραδοσιακές ταξινομήσεις του συστήματος κοινωνικού ζευγαρώματος. Ο διμορφισμός φτερώματος-χρώματος συνδέεται με την κρυφή επιλογή των θηλυκών. Στην ανάλυση του διμορφισμού φτερώματος-χρώματος ανάλογα με το αν οφείλεται στις μελανίνες, τα καροτενοειδή ή τα δομικά χρώματα, κάθε κατηγορία παρουσιάζει διαφορετικό μοτίβο συνδιακύμανσης.

Η συσχέτιση μεταξύ του συνολικού διμορφισμού φτερώματος-χρώματος και του ποσοστού εξωδεσμικής πατρότητας οφείλεται στα δομικά χρώματα. Ενώ ο διμορφισμός με βάση τη μελανίνη σχετίζεται με τις διαφορές φύλου στη γονική φροντίδα. Το πρώτο αποτέλεσμα είναι ιδιαίτερα ενδιαφέρον, δεδομένου ότι νέες εργασίες υποδεικνύουν ότι τα δομικά χρώματα σχετίζονται με τις ενεργές σεξουαλικές επιδείξεις και την αντανάκλαση του υπεριώδους φωτός.

Άνθρωποι

Οι άνθρωποι είναι σεξουαλικά διμορφικοί: αρσενικά και θηλυκά διαφέρουν στη σωματική διάπλαση και σύνθεση, την κρανιοπροσωπική μορφολογία και το ύψος της φωνής, που πιθανώς μεσολαβεί εν μέρει από την αναπτυξιακή τεστοστερόνη. Οι υποθέσεις περί σεξουαλικής επιλογής υποστηρίζουν ότι προγονικά τα αρρενωπότερα αρσενικά πιθανόν είχαν περισσότερες συντρόφους και/ή περισσότερους βιώσιμους απογόνους.

Ο ανθρώπινος σεξουαλικός διμορφισμός έχει παρεξηγηθεί ευρέως. Μια εκτενής βιβλιογραφία υποτιμά την επίδραση των διαφορών στη σωματική σύνθεση και τον ρόλο του αρσενικού σεξουαλικού ανταγωνισμού. Συχνά υποτίθεται ότι τα σεξουαλικά διμορφικά χαρακτηριστικά αντανακλούν μια ιστορία σεξουαλικής επιλογής, αλλά η φυσική επιλογή συχνά δημιουργεί διαφορετικούς φαινοτύπους στα αρσενικά και τα θηλυκά. Η σχετικά μικρή διαφορά φύλου στο ανάστημα (∼7%) και η μείωση της κατά τη διάρκεια της ανθρώπινης εξέλιξης θεωρήθηκαν ευρέως ως ένδειξη μειωμένου ανταγωνισμού ζευγαρώματος των αρσενικών. Τα θηλυκά πιθανότατα αύξησαν το ανάστημα τους προκειμένου να φέρουν επιτυχώς στον κόσμο νεογνά με μεγάλο εγκέφαλο δια μιας λεκάνης προσαρμοσμένης στο δίποδο.

Παρά τις σχετικά μικρές διαφορές αναστήματος και σωματικής μάζας (∼16%), υπάρχουν έντονες διαφορές σωματικής σύστασης. Σε πολλαπλά δείγματα ομάδων με διαφορετική διατροφή, οι άνδρες έχουν συνήθως 36% περισσότερη άλιπη σωματική μάζα, 65% περισσότερη μυϊκή μάζα και 72% περισσότερους μυς στους βραχίονες, αποδίδοντας ανάλογες διαφορές φύλου στην ισχύ.

Οι φυλετικές διαφορές ισχύος και μυών είναι ανάλογες με εκείνες παρατηρήσιμες στα πρωτεύοντα θηλαστικά. Όπου η σεξουαλική επιλογή, οφειλούμενη στον αρσενικό επιθετικό ανταγωνισμό ζευγαρώματος, επέφερε υψηλά επίπεδα διμορφισμού. Το ποσοστό σωματικού λίπους παρουσιάζει ένα αντίστροφο μοτίβο. Τα θηλυκά έχουν ∼1,6 φορές περισσότερο από τα αρσενικά και το εναποθέτουν σε διαφορετικές σωματικές περιοχές. Υποστηρίζεται ότι αυτή η σεξουαλική λιπιδική διαφορά προκύπτει κυρίως από τη θηλυκή φυσική επιλογή για τη συσσώρευση νευροαναπτυξιακών πόρων.

Εξωτερικοί σύνδεσμοι

• Πολυμέσα σχετικά με το θέμα Sexual dimorphism στο Wikimedia Commons