Πρωτόζωα

Τα πρωτόζωα είναι υποσύνολο των μονοκύτταρων ευκαρυωτικών οργανισμών^[1], πολλά από τα οποία είναι κινητικά. Αρχικά τα πρωτόζωα ταξινομήθηκαν ως μονοκύτταρα πρώτιστα με ζωική συμπεριφορά, π.χ. αυτόβουλη κίνηση. Τα πρωτόζωα αποτελούν ένα συμπληρωματικό υποσύνολο πρωτίστων με τα πρωτόφυτα, που είναι αντίστοιχα μονοκύτταρα πρώτιστα με φυτική συμπεριφορά, π.χ. φωτοσύνθεση.

Σε αριθμούς ατόμων αμιλλώνται με τα βακτήρια και είναι «πανταχού παρόντα», ιδίως σε υγρά περιβάλλοντα, μοναχικά ή σε αποικίες. Πολλά έχουν την ικανότητα κίνησης μέσω διαφόρων μορφολογικών χαρακτηριστικών που έχουν. Τα πρωτόζωα είναι συνήθως παράσιτα φυτικά ή ζωικά, που ζουν κυρίως στο εσωτερικό και όχι στην επιφάνεια του ξενιστή. Το μέγεθός τους παρουσιάζει μεγάλο εύρος και κυμαίνεται από λίγα μικρόμετρα έως 3 χιλιοστόμετρα. Τα Πρωτόζωα αποτελούν το αντικείμενο έρευνας και μελέτης της Πρωτοζωολογίας.

Ετυμολογία και ορολογία

Η λέξη πρωτόζωα είναι σύνθετη και προέρχεται από τις ελληνικές λέξεις πρῶτον + ζῶον). Γενικά, τα πρωτόζωα αναφέρονται ως ζωόμορφα πρώτιστα, χαρακτηριζόμενα κυρίως από την αυτόβουλη κινητικότητά τους. Ο όρος θεωρείται πλέον απαρχαιωμένος για την ταξινόμηση ειδών, αλλά χρησιμοιείται ακόμη, κυρίως σε σχολικά εγχειρίδια^[2].

Αν και δεν υπάρχει απολυτα ακριβής ορισμός για τον όρο, τα πρωτόζωα συχνά αναφέρονται ως μονοκύτταρα ετερότροφα πρώτιστα, όπως η αμοιβάδα και τα βλεφαριδοφόρα. Ο όρος πρωτόφυτα, αντίστοιχα, χρησιμοποιείται για να ορίσει πρώτιστα που έχουν την ικανότητα της φωτοσύνθεσης. Ωστόσο, ο διαχωρισμός ανάμεαα στα πρωτόζωα και τα πρωτόφυτα είναι συχνά αμφίβολος. Για παράδειγμα, το δινόβρυο (Dinobryon) έχει χλωροπλάστες για φωτοσύνθεση, όπως τα πρωτόφυτα, αλλά μπορεί επίσης να φάει οργανική ύλη και κινείται αυτόβουλα. όπως τα πρωτόζωα.

Τα πρωτόζωα μερικές φορές αναφέρθηκαν ως υποβασίλειο^[3], αλλά πιο παραδοσιακά θεωρήθηκαν ως συνομοταξία του βασιλείου των ζώων^[4], σε αντιδιαστολή με τα μετάζωα, που ορίζονται ως πολυκύτταρα ζώα.

Χαρακτηριστικά

Τα πρωτόζωα έχουν συνήθως μεγέθη που κυμαίνονται από 10 έως 52 μικρόμετρα, οπότε γίνονται εύκολα ορατά με τη χρήση μικροσκοπίου, αλλά μπορούν να μεγαλώσουν μέχρι και το ένα χιλιοστόμετρο. Τα μεγαλύτερα γνωστά πρωτόζωα είναι τα ξενοφυοφόρα, που μπορούν να φθάσουν σε διάμετρο ώς και τα 20 εκατοστόμετρα και ζουν σε βαθιές θάλασσες. Τα πρωτόζωα ζουν σε υδάτινα περιβάλλοντα και εδάφη, ακόμη και ως ξενιστές (παράσιτα) άλλων ζώων, ακόμη και ανθρώπων. Μερικά από τα τελευταία είναι παθογόνα και προκαλούν ασθένειες όπως π.χ. η ελονοσία, η δυσεντερία. Δεν έχουν, όπως είναι φυσικό ιστούς και όργανα. Όλες οι λειτουργίες της ζωής εμφανίζονται στο μοναδικό κύτταρο. Έχουν πυρήνα στο εσωτερικό του κυττάρου. Το κύτταρο περιβάλλεται από μια ελαστική μεμβράνη, η οποία επιτρέπει την εκλεκτική διέλευση ουσιών, βοηθώντας στις ανταλλαγές με το περιβάλλον.

Κίνηση και πέψη

Η (αυτόβουλη) κίνηση κάποιων από τα πρωτόζωα θεωρείται σαν αντίδραση σε εξωτερικά ερεθίσματα (θερμότητα, φως, χημικές ουσίες). Γίνεται με διάφορους τρόπους:

Με μαστίγια (χαρακτηριστικό γνώρισμα των μαστιγοφόρων). Μετακινούνται με μαστιγόμορφες ελαστικές ουρές, τα «μυονήματα».
Με βλεφαρίδες (χαρακτηριστικό γνώρισμα των βλεφαριδοφόρων). Μετακινούνται με τριχόμορφες δομές, τις «βλεφαρίδες».
Με ψευδοπόδια (χαρακτηριστικό γνώρισμα των ριζοπόδων). Μετακινούνται με προσωρινές δομές που ονομάζονται «ψευδοπόδια». Η μετακίνηση αυτή λέγεται «αμοιβαδοειδής», γιατί είναι χαρακτηριστική των αμοιβάδων. Μέσα στο κυτταρόπλασμα μερικών ριζοπόδων δημιουργούνται φυσαλίδες αέρα. Τότε μεταβάλλεται το ειδικό βάρος του κυττάρου και το πρωτόζωο ανεβοκατεβαίνει, κατά βούληση.

Άλλα πρωτόζωα δεν κινούνται καθόλου αυτόβουλα. Τα πρωτόζωα μπορούν να απορροφούν την τροφή τους απευθείας από τις κυτταρικές μεμβράνες τους. Μερικά άλλα, όπως οι αμοιβάδες, περικυκλώνουν πρώτα την τροφή τους με τα ψευδοπόδια τους και έπειτα την ενσωματώνουν. Τελικά, άλλα χρησιμοποιούν προσωρινά ανοίγματα, τους «στοματικούς πόρους», μέσα από τα οποία καταπίνουν και ενσωματώνουν την τροφή τους, διαδικασία που ονομάστηκε φαγοκύττωση. Όλα τα πρωτόζωα τελικά πέπτουν τη τροφή τους σε ειδικά κυτταρικά διαμερίσματα που ονομάζονται χυμοτόπια και έχουν το ρόλο του στομάχου των πολυκύτταρων οργανισμών^[5].

Το περικυτταρικό υμένιο

Το περικυτταρικό υμένιο είναι ένα επιπλέον λεπτό στρώμα που υποστηρίζει τη λειτουργία των κυτταρικών μεμβρανών σε διάφορα πρωτόζωα, προστατεύοντάς τα και επιτρέποντας να κρατούν το λειτουργικό τους σχήμα, ιδιαίτερα όταν μετακινούνται, εξασφαλίζοντας ότι οι οργανισμοί αυτοί είναι πιο υδροδυναμικοί. Τα περικυτταρικά υμένια ποικίλουν από εύκαμπτα και ελαστικά ώς άκαμπτα. Αν και γενικά το περικυτταρικό υμένιο είναι κάπως δύσκαμπτο, είναι ωστόσο αρκετά εύκαμπτο ώστε να επιτρέπει στα πρώτιστα να προσαρμόζονται (όταν χρειάζεται) σε πιο στενούς χώρους. Παραδείγματα πρωτίστων με περικυτταρικό υμένιο είναι τα ευγληνοειδή και το παραμήκιο, ένα βλεφαριδοφόρο. Στα βλεφαριδοφόρα και στα αποικόπλεξα (apicomplexa) σχηματίζονται από τοποθετημένα κοντά το ένα στο άλλο κυστίδια που ονομάζονται «κυψελίδες». Στα ευγληνοειδή, το περικυτταρικό υμένιο σχηματίζεται από φύλλα πρωτεΐνης που περικλείει σπειροειδώς κατά μήκος το κυρίως σώμα του πρωτίστου. Το περικυτταρικό υμένιο μπορεί να αποτελείται από πολλά βακτήρια που προσκολλώνται στην επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης με ειδικά ινίδια σύνδεσης. Έτσι, τα προσκολλητικά τριχίδια επιτρέπουν οι οργανισμοί να παραμείνουν εντός του ζωμού, από το οποίο λαμβάνουν τα θρεπτικά συστατικά, ενώ συναθροίζονται κοντά τους φυσαλίδες αέρα, όπου η συγκέντρωση του οξυγόνου είναι μεγαλύτερη.

Οικολογικός ρόλος

Ως μέλη της μικροπανίδας και της μειοπανίδας, τα πρωτόζωα είναι μια σημαντική πηγή τροφής για αντίστοιχους μικροθηρευτές. Ως θηρευτές βασίζονται σε μονοκύτταρα ή νηματοειδή φύκη, βακτήρια και μικρομύκητες. ΄Ετσι, ο οικολογικός ρόλος των πρωτοζώων είναι σημαντικός στο να μεταφέρουν την παραγωγή τροφής από τα βακτήρια και τα φύκη στα επόμενα επίπεδα της τροφικής αλυσίδας. Τα πρωτόζωα είναι ταυτόχρονα και φυτοφάγα και καταναλωτές των αποσυνθετών της τροφικής αλυσίδας. Επίσης ελέγχουν τους πληθυσμούς των βακτηρίων και της βιομάζας σε κάποια έκταση. Πολλά παράσιτα πρωτόζωα (αμοιβάδες, μαστιγοφόρα, σπορόζωα, βλεφαριδοφόρα) προκαλούν επικίνδυνες αρρώστιες στον άνθρωπο και στα κατοικίδια (μεταξύ άλλων) ζώα. Στην ιστολυτική αμοιβάδα οφείλεται η αμοιβαδική δυσεντερία, στο μαστιγοφόρο τρυπανόσωμα οφείλεται η τρυπανοσωμίαση («ασθένεια του ύπνου» στην Αφρική, «ασθένεια Χάγκας» στη Βραζιλία). Τέλος η ελονοσία που μεταδίδεται με το τσίμπημα των κουνουπιών οφείλεται στο πλασμώδιο, το οποίο προσβάλλει κυρίως κύτταρα του συκωτιού. Υπάρχει ακόμη η λεϊσμάνια.

Κύκλος ζωής

Κάποια από τα πρωτόζωα έχουν στάδια ζωής που αλλάζουν μεταξύ ενεργών και γόνιμων (τροφοζωίτες, trophozoites) και αδρανών κύστεων. Ως κύστες, τα πρωτόζωα μπορούν να επιζήσουν υπό σκληρές συνθήκες, όπως έκθεση σε ακραίες θερμοκρασίες και σε βλαβερά χημικά, ή και μακρές χρονικές περιόδους χωρίς πρόσβαση σε τροφή, νερό ή οξυγόνο. Επίσης, η κατάσταση κύστης επιτρέπει στα παρασιτικά πρωτόζωα να επιβιώνουν και έξω από το σώμα του ξενιστή τους, γεγονός που επιτρέπει τη μεταφορά τους από έναν ξενιστή σε κάποιον άλλο. Όταν τα πρωτόζωα αυτά ζουν στη μορφή των τροφοζωιτών (η λέξη προέρχεται από τις ελληνικές «τροφή» + «ζωή») τρέφονται ενεργά. Η μετάβαση από τη μορφή του τροφοζωίτη στη μορφή της αδρανούς κύστης είναι γνωστή ως «κυστοποίηση» και η αντίστροφη, δηλαδή η μετάβαση από τη μορφή της αδρανούς κύστης στη μορφή του τροφοζωίτη, είναι γνωστή ως «αποκυστοποίηση». Τα πρωτόζωα μπορούν να αναπαραχθούν με απλή διχοτόμηση ή με πολλαπλή διχοτόμηση. Κάποια πρωτόζωα αναπαράγονται με χρήση διαφορετικών φύλων (σεξουαλική αναπαραγωγή), κάποια άλλα χωρίς (μη σεξουαλική αναπαραγωγή) και τα υπόλοιπα με κάποιο συνδυασμό και των δυο μορφών αναπαραγωγής (π.χ. τα κοκκίδια). Ένα ανεξάρτητο πρωτόζωο είναι ερμαφρόδιτο.

Ταξινόμηση

Επειδή το βασίλειο των Πρωτίστων, το οποίο προτάθηκε από τον Ερνστ Χέκελ (1866)^[6], δεν ήταν ευρέως αποδεκτό κυρίως από ζωολόγους, τα Πρωτόζωα ως συνομοταξία υπαγόταν στο βασίλειο των Ζώων μέχρι και τα μέσα του 20ού αιώνα. Η συνομοταξία των Πρωτοζώων κατά τον Χόνιγκμπεργκ (Honigberg, 1964)^[7] διαιρείτο, με βάση τον τρόπο της παρατηρούμενης κίνησής των, στις τέσσερις παρακάτω υποσυνομοταξίες:

Σαρκομαστιγοφόρα (Sarcomastigophora), που διακρίνονται σε επιμέρους υπερομοταξίες:
1. Σαρκώδη (Sarcodina)
2. Μαστιγοφόρα (Mastigophora)
3. Οπαλίνες (Opalinata)
Σπορόζωα (Sporozoa)
Κνιδόσπορα (Cnidospora)
Βλεφαριδοφόρα (Ciliophora)

Ο Τόμας Καβαλιέ-Σμιθ (Thomas Cavallier-Smith,1998)^[8] χώρισε τα Πρώτιστα σε δύο βασίλεια: στα Χρωμιστά (που συμπεριλαμβάνουν τα περισσότερα φύκη) και στα Πρωτόζωα που μοιάζουν με ζώα, αναβαθμίζοντας τα τελευταία στη βαθμίδα του βασιλείου.

Παραδείγματα παθογόνων πρωτοζώων

Τα ακόλουθα παθογόνα πρωτόζωα προκαλούν τις ακόλουθες νόσους:^[9]

Πρωτόζωο	Μεταδίδεται από	Προκαλεί τη νόσο
Πλασμώδιο	κουνούπια	ελονοσία
Τρυπανόσωμα	μύγα τσε τσε	ασθένεια του ύπνου
Ιστολυτική αμοιβάδα	μολυσμένο νερό ή μολυσμένα τρόφιμα	αμοιβαδική δυσεντερία
Τοξόπλασμα	κατοικίδια ζώα	- Βλάβες σε βασικά όργανα όπως πνεύμονες, ήπαρ, σπλήνα - αποβολές στις εγκύους

Αναφορές και σημειώσεις

↑ I. Edward Alcamo· Jennifer M. Warner (28 Αυγούστου 2009). Schaum's Outline of Microbiology. McGraw Hill Professional. σελίδες 144–. ISBN 978-0-07-162326-1. Ανακτήθηκε στις 14 Νοεμβρίου 2010.
↑ Michelle Gunter (1 Ιανουαρίου 2008). Passing the North Carolina 8th Grade End of Grade Test of Science. American Book Company, Inc. σελίδες 196–. ISBN 978-1-59807-186-3. Ανακτήθηκε στις 14 Νοεμβρίου 2010.
↑ "Protozoa" at Dorland's Medical Dictionary.
↑ Prof. R.L.Kotpal. Modern Text Book of Zoology: Invertebrates. Rastogi Publications. σελίδες 151–. ISBN 978-81-7133-903-7. Ανακτήθηκε στις 14 Νοεμβρίου 2010. ^{[νεκρός σύνδεσμος]}
↑ "Protozoa". MicrobeWorld. American Society for Chemistry. 2006. Archived from the original on 19 May 008. Retrieved 15 June 2008.
↑ Haeckel, E. (1866). Systematische Einleitung in die allgemeine Entwicklungsgeschichte. Generelle Morphologie die Organismen, Vol. 2. Reimer, Berlin.
↑ Honigberg, B. M.; W. Balamuth, E. C. Bovee, J. O. Corliss, M. Gojdics, R. P. Hall, R. R. Kudo, N. D. Levine, A. R. Lobblich, J. Weiser (1964). «A Revised Classification of the Phylum Protozoa». Journal of Eukaryotic Microbiology 11 (1): 7-20.
↑ Cavalier-Smith, T (1998). «A revised six-kingdom system of life». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 73 (3): 203-66. doi:9809012. ISSN 1464-7931. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9809012.
↑ Andrews, Katherine T.; Fisher, Gillian; Skinner-Adams, Tina S. (2014-08). «Drug repurposing and human parasitic protozoan diseases» (στα αγγλικά). International Journal for Parasitology: Drugs and Drug Resistance 4 (2): 95–111. doi:10.1016/j.ijpddr.2014.02.002. PMID 25057459. PMC PMC4095053. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S2211320714000050.

Πηγές

Εγκυκλοπαίδεια KOSMOS.
Εγκυκλοπαίδεια Πάπυρος Λαρούς Μπριτάννικα τ. 51ος, σ. 89-93.
http://species.wikimedia.org/wiki/Protozoa.

[AlcamoWarner2009-1] I. Edward Alcamo· Jennifer M. Warner (28 Αυγούστου 2009). Schaum's Outline of Microbiology. McGraw Hill Professional. σελίδες 144–. ISBN 978-0-07-162326-1. Ανακτήθηκε στις 14 Νοεμβρίου 2010.

[Gunter2008-2] Michelle Gunter (1 Ιανουαρίου 2008). Passing the North Carolina 8th Grade End of Grade Test of Science. American Book Company, Inc. σελίδες 196–. ISBN 978-1-59807-186-3. Ανακτήθηκε στις 14 Νοεμβρίου 2010.

[3] "Protozoa" at Dorland's Medical Dictionary.

[R.L.Kotpal-4] Prof. R.L.Kotpal. Modern Text Book of Zoology: Invertebrates. Rastogi Publications. σελίδες 151–. ISBN 978-81-7133-903-7. Ανακτήθηκε στις 14 Νοεμβρίου 2010. ^{[νεκρός σύνδεσμος]}

[5] "Protozoa". MicrobeWorld. American Society for Chemistry. 2006. Archived from the original on 19 May 008. Retrieved 15 June 2008.

[6] Haeckel, E. (1866). Systematische Einleitung in die allgemeine Entwicklungsgeschichte. Generelle Morphologie die Organismen, Vol. 2. Reimer, Berlin.

[7] Honigberg, B. M.; W. Balamuth, E. C. Bovee, J. O. Corliss, M. Gojdics, R. P. Hall, R. R. Kudo, N. D. Levine, A. R. Lobblich, J. Weiser (1964). «A Revised Classification of the Phylum Protozoa». Journal of Eukaryotic Microbiology 11 (1): 7-20.

[Smith1998-8] Cavalier-Smith, T (1998). «A revised six-kingdom system of life». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 73 (3): 203-66. doi:9809012. ISSN 1464-7931. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9809012.

[9] Andrews, Katherine T.; Fisher, Gillian; Skinner-Adams, Tina S. (2014-08). «Drug repurposing and human parasitic protozoan diseases» (στα αγγλικά). International Journal for Parasitology: Drugs and Drug Resistance 4 (2): 95–111. doi:10.1016/j.ijpddr.2014.02.002. PMID 25057459. PMC PMC4095053. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S2211320714000050.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]